Abstract

　　食用菌不仅能为各类菜肴增添美味，此外由于其丰富多样的营养成分，还具有诸多健康益处。它们富含蛋白质、维生素、矿物质和膳食纤维等必需营养素，且脂肪和热量含量较低。人们已经针对野生食用菌和人工栽培食用菌的营养品质开展了全面的研究。在有记载的历史中，食用菌栽培的目的原本是为了满足家庭消费需求，而随着时间推移，鉴于食用菌的营养品质及其潜在的健康益处，再加上人们对功能性食品和天然药物的兴趣日益浓厚，研究人员已将关注点逐渐扩展到营养保健品创新领域。本综述着重强调了食用菌作为营养保健品来源日益受到欢迎的实用特性，总结了影响其次级代谢的各种因素，还指出了知识空白，并提出了为了充分发挥食用菌潜在价值而需要进一步开展更多研究的潜在领域。了解食用菌的重要性及其潜在应用有助于开发新产品和配方，从而刺激经济增长并拓展食用菌类营养保健品的市场。

　　Introduction

　　食用菌富含蛋白质、膳食纤维和矿物质，还含有多种维生素。除此之外，食用菌还是VD、硒以及某些复合B族维生素等营养素的优质来源，而这些营养素在许多植物源食物中含量较少甚至完全缺失。通过将食用菌纳入饮食，可使营养摄入更加多样化。此外，从功能性食品的角度来看，由于食用菌含有多种生物活性化合物，如多酚、萜类化合物和多糖等，这些化合物能有益地调节人体的一项或多项特定功能，因此食用菌被视作营养保健品成分的极佳来源。本综述还列举了一些食用菌营养品质潜在的生物标志物，旨在为探索生物技术和生物医学创新的未来研究提供重要价值。

　　食用菌文献荟萃分析的全球格局确定了大量研究和新兴趋势的领域，这些领域将这些大型真菌推向营养科学和现代医学的前沿。然而，对富含生物活性化合物用于营养保健品应用的食用菌进行生物技术优化是一个较少被探索的领域。本综述对商业化食用菌进行了全面而综合的研究，强调了其作为营养保健强者的最新进展，涵盖了营养和生物功能特性。追溯食用菌栽培的起源，它为食用菌的历史发展提供了见解。在食用菌众多的益处中，本综述探究了促使医疗保健行业发生范式转变的关键次生代谢产物，深入研究了所涉及的生物合成途径的复杂因素。

　　最后，本综述总结了未来研究的前景，旨在扩大对食用菌衍生营养保健品的理解。其中包括了几个尚未被重视的方面，涉及食用菌营养保健品的标准化和质量控制、食用菌营养保健品保质期的延长、生物利用度和剂量优化、生物活性成分相互作用的临床证据和潜在副作用及食用菌源营养保健品知识产权。

　　食用菌引种栽培研究进展

　　食用菌因其药用特性在不同文化中有着悠久的传统使用历史。随着人们通过饮食手段来维持健康和预防慢性疾病的兴趣日益浓厚，野生及人工栽培的食用菌在消费者的食物偏好中已占据了稳固地位。因此，食用菌引种和栽培为满足需求提供了一种可持续的方式，且不会给自然生态系统带来额外的压力。

　　食用菌种植作为对抗世界饥饿的辅助手段

　　人口的快速增长对粮食安全和医疗保健构成了重大挑战。在这方面，食用菌栽培成为确保粮食的可获得性、可获取途径、利用效率和稳定性（粮食安全的4 个基本要素）的关键因素之一。高产量和快速生产的特点使食用菌成为增加粮食产量的理想选择。

　　食用菌被视作可持续性食物，因为其生长的菌丝体含有多种木质素分解酶和木质纤维素分解酶，能利用各类农业副产品进行种植，从而降低了与传统农业相关的环境影响。与许多有特定生长季节的植物不同，食用菌可以全年栽培。此外，相对于它们的大小和种植时间，它们的种植需要更少的杀虫剂、最少的灌溉，并产生大量生物质。这种可持续性特点，连同高效的生物量产出以及多样的功能特性，使得食用菌成为营养保健品创新的一个重要模块。

　　食用菌栽培还能提高整体农业生产力、促进资源保护并维护生态系统健康。食用菌在各个领域的用途如图1所示。将食用菌栽培与农业实践相结合，是一种调节食物供应、缓解环境压力并弥补营养不足的经济手段，从而全面加强粮食安全。

　　图1 食用菌在不同领域的应用示意图

　　食用菌：营养与药用价值在真菌学层面的融合

　　通过提供专门的营养支持，营养保健品构建起了食物与医药之间的特殊关联。食用菌是营养保健品的理想选择。

　　营养属性

　　由于食用菌具有可持续性、多功能性以及丰富的营养，它们可被视作名副其实的下一代食品。食用菌的营养层面能为饮食多样性提供见解，支持素食和纯素食饮食，缓解营养缺乏问题，并有助于功能性食品的开发。图2A显示了食用菌的营养概况。

　　图2 食用菌的营养概况（A）和主要生物活性成分（B）

　　1 蛋白质

　　蛋白质是一种关键的常量营养素，它会影响营养价值，并最终决定食品质量。食用菌的蛋白质含量占干质量的18%～40%，这足以满足推荐膳食摄入量（RDA）。此外，食用菌中所含的蛋白质具有较高消化率，这有利于更好地被血液吸收。食用菌蛋白质的氨基酸组成情况表明，多种食用菌中都含有所有必需氨基酸，这使得它们越发成为富含优质蛋白质的极具潜力的食物资源。食用菌因其蛋白质构成适合素食和纯素食饮食而备受推崇，食用食用菌有助于整体健康。

　　2 维生素

　　在饮食中加入多种食用菌能提供多种列维生素，这些维生素可支持多种生理功能，并有助于满足日常的维生素需求。食用菌富含麦角固醇，在紫外线照射下会转化为VD。它们是为数不多的天然VD食物来源之一，而VD对钙的吸收、免疫功能及骨骼健康至关重要。对大脑功能和能量代谢起关键作用的B族维生素，如核黄素（VB2）、烟酸（VB3）、泛酸（VB5）和叶酸（VB9），在食用菌中含量均很丰富。钴胺素（VB12）主要存在于动物源食品中，但食用菌对于素食者和纯素食者来说，是VB12的潜在来源。双孢蘑菇属的食用菌含有VK，对血液凝固和骨骼健康十分重要。虽然食用菌中的VC含量不如柑橘类水果那么丰富，但仍然能提供一定量的VC。食用菌是均衡饮食的健康补充，能提供多种必需维生素。

　　3 矿物质

　　除富含蛋白质和维生素的子实体之外，由于其庞大的菌丝体，食用菌还富含矿物质。食用菌能从基质中积聚包括铁（Fe）、锌（Zn）、铜（Cu）、硒（Se）、钙（Ca）、钴（Co）、锰（Mn）等在内的必需常量和微量元素。食用菌中钠（Na）含量低而钾（K）含量高，这使其对高血压和心血管疾病患者尤为有益。过渡金属，尤其是铜和铁，尽管在浓度较高时会对生物系统产生毒性作用，但仍被视为必需元素。然而，食用菌中含有的螯合剂，如异羟肟酸和去铁胺铁载体，可通过阻止过渡金属催化活性氧物质的产生来降低其毒性。同样，半胱氨酰、组氨酰、丝氨酰、天冬氨酰和谷氨酰残基与矿物质锌和钙相互作用，形成矿物质-肽复合物，从而提高矿物质的生物利用度。值得注意的是，食用菌中植酸、草酸和单宁等抗营养物质含量极少，不足以限制矿物质吸收。食用菌是在人体系统中具有高生物利用度的矿物质来源。

　　4 碳水化合物

　　与植物源食品不同，食用菌所含的碳水化合物较少，主要以果糖和葡萄糖的形式存在。尽管碳水化合物在干食用菌中占主要成分，但与其他常见的碳水化合物来源（如谷物和土豆）相比，它们所含的淀粉量相对较少。另一方面，食用菌是膳食纤维和不可消化的低聚糖的良好来源，有助于维持稳定的血糖水平。此外，由于食用菌的碳水化合物含量低且纤维含量高，其血糖生成指数较低，对血糖水平的影响可忽略不计，因此适合低碳水化合物饮食或患有糖尿病人群食用。

　　5 脂肪

　　食用菌天然脂肪含量较低，具有低热量特性，使其成为心脏病、高胆固醇水平及肥胖症患者的选择。尽管食用菌并非重要的脂肪来源，但其含有适量对心脏有益的多不饱和脂肪酸，如亚油酸、油酸和亚麻酸。这些脂肪有助于降低有害胆固醇（低密度脂蛋白），并降低患心脏病的风险。因此，食用菌提供了一种营养丰富且来自脂肪的热量极少的饮食。

　　生物活性物质

　　由图2B可知有助于食用菌作为提升功效的天然添加剂的定义特征的主要生物活性化合物。为满足对食用菌日益增长的需求，几种具有重要经济价值的食用菌品种被大规模系统地进行栽培，其中包括可食用的品种，如双孢蘑菇、香菇、平菇、金针菇和印度白环菇，以及具有药用价值的食用菌，如北虫草和灵芝。表1总结了上述食用菌品种的生物活性成分。

　　表1 食用菌和药用菌的生物活性原理

　　影响次生代谢产物生物合成的因素

　　食用菌可在各种环境中生长，并且在营养循环、寄生和共生中发挥着多种作用。与栖息地的复杂关系决定了食用菌的生长、发育和生存策略。了解食用菌在应对不同压力时的生理变化及其相应的机制，对于理解代谢组的状态至关重要。环境因素、生物因素、培养条件等是食用菌中次生代谢产物合成和产生的关键驱动因素。

　　次生代谢涉及的遗传因素和过程

　　食用菌次生代谢产物的遗传学和生物合成表现出复杂的特性，并且部分内容仍未完全阐明。尽管如此，研究已经揭示了几个关键方面。许多真菌次生代谢产物是由生物合成基因簇（bGcs）合成，这些基因簇包含多个参与次生代谢产物合成、修饰和运输基因。比较基因组学为次生代谢产物生物合成途径的演化和多样性提供了新的见解。参与食用菌次生代谢产物的酶和蛋白质也会影响次生代谢产物的产生。次生代谢的遗传学基础具有高度多样性，并且在不同物种间存在差异。虽然在理解某些食用菌次生代谢产物生物合成的遗传基础方面已经取得了相当大的进展，但未来仍需不断推进。

　　2010～2021年全球食用菌产量情况见如图3A所示。印度的食用菌产量情况见图3B。随着对食用菌的科学认识不断深入，其作为营养保健品的作用有望进一步增强。

　　（A） 全球；（B）印度。

　　图3 2010～2021年食用菌产量

　　食用菌的市场价值受到对有机及天然食品需求不断增长以及食用菌在各类菜肴中多种用途的影响。市场估值会根据食用菌的种类、品质、供需动态以及区域因素而波动。此外，季节性和气候条件也是调控食用菌市场的关键因素。食用菌制品，如干制、罐装及加工产品，包括食品、饮料、膳食补充剂、药品、药妆品和营养化妆品等，为整体市场价值做出了贡献。食用菌市场的强劲增长得益于人们对其营养保健和药用用途的认可度不断提高。

　　食用菌保健品未来研究展望

　　在将食用菌用作营养保健品的相关文献中，存在几个有待进一步探索的局限性领域。这些差距的产生是由于研究天然产物的复杂性、研究设计的差异及对更有力证据的需求。

　　在将食用菌用作营养保健品的相关文献中，存在几个有待进一步探索的局限性领域。这些差距的产生是由于研究天然产物的复杂性、研究设计的差异及对更有力证据的需求。以下是该领域的一些局限性包括：1）标准化与质量控制；2）货架期时长；3）活性化合物的生物利用度和药代动力学；4）剂量和最佳治疗时长；5）相互作用和副作用；6）作用机制；7）临床证据；8）知识产权。

　　通过严格的科学研究来克服这些障碍，将有助于提高人们对食用菌作为营养保健品的潜在好处和局限性的认识，从而有助于制定标准化的产品、剂量指南和基于证据的建议，以便在各种健康状况下使用。

　　Conclusion

　　营养保健品是一类超级食品，除传统的营养特性外，还具有潜在的治疗价值。近来，它们在全球的日常饮食、健身和健康意识领域成为热点。食用菌由于其营养成分和次生代谢产物的协同作用，是一种极佳的选择。食用菌作为营养保健品的历史可以追溯到古代，然而，现代科学研究对理解其药用特性和潜在应用做出了巨大贡献。对营养保健品的科学兴趣和研究的激增，探索了食用菌在控制包括癌症、糖尿病和神经退行性疾病等慢性疾病、增强免疫系统、维护心血管健康和促进整体健康方面的潜力。食用菌作为营养保健品的研究是一个不断发展的领域。正在进行的研究持续探究不同食用菌种类的治疗特性，阐明其作用机制，并探索在各种健康状况下的新应用。健康益处的前景应通过来自人类和非人类受试者的临床证据来证实营养保健品的作用，特别是通过荟萃分析所证明的积极效果。综上，食用菌来源的营养保健品在21世纪及以后作为天然和整体健康补充剂十分有前景，目前的研究有望发现新的用途并提高疗效。